荒漠植物紅砂在干旱脅迫和鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)研究.pdf

1、滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)水分虧缺環(huán)境的一種適應(yīng)性響應(yīng)，指能夠起到滲透作用的溶質(zhì)通過(guò)吸收或者合成的途徑在其數(shù)量上的凈增加的過(guò)程。滲透調(diào)節(jié)被認(rèn)為是植物對(duì)干旱的適應(yīng)中至關(guān)重要的過(guò)程之一，因?yàn)闈B透調(diào)節(jié)允許植物在干旱脅迫期間保持其水分吸收、細(xì)胞膨壓和代謝活性，并使其在水分再次變得可利用后快速恢復(fù)生長(zhǎng)。本文以我國(guó)荒漠灌叢的主要優(yōu)勢(shì)種紅砂(Reaumuria soongorica(Pall.) Maxim.)為研究對(duì)象，通過(guò)其無(wú)機(jī)離子(R+、Na+、NO3

2、-)和有機(jī)溶質(zhì)(脯氨酸、可溶性糖)含量的測(cè)定，探討不同水平干旱脅迫與鹽脅迫下紅砂的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制及其主要的滲透溶質(zhì)。主要研究結(jié)果如下： 1.干旱脅迫使紅砂葉片的K+和Na+大量累積，尤其是Na+隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)其含量持續(xù)增加。雖然紅砂不是真鹽生植物，也不像梭梭是旱生鹽生植物，但是紅砂的確進(jìn)化出了耐鹽堿的適應(yīng)性策略，它能夠忍耐細(xì)胞內(nèi)高濃度的Na+，這有賴于細(xì)胞內(nèi)區(qū)室化的作用。在本研究中，K+和Na+均對(duì)紅砂的滲透調(diào)節(jié)起重要作用，其中

3、Na+尤為重要。干旱脅迫使K+和Na+也在紅砂莖內(nèi)大量累積，但對(duì)紅砂的根的K+和Na+含量影響不大，尤其是Na+含量幾乎不受干旱脅迫的影響。因此我們推測(cè)當(dāng)紅砂遭遇干旱脅迫時(shí)，莖可以協(xié)助甚至代替葉行使多項(xiàng)生理功能以適應(yīng)惡劣的環(huán)境，這其中自然包括對(duì)植物忍耐干旱起重要作用的滲透調(diào)節(jié)過(guò)程，紅砂的葉和莖是其累積K+和Na+主要器官。 2.干旱脅迫使紅砂莖葉的NO3-大量累積，且隨干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)持續(xù)增加；莖的NO3-含量的增加尤為明顯，說(shuō)明

4、莖在紅砂的滲透調(diào)節(jié)中具有重要作用，是累積NO3-的主要器官。與莖葉相反的是，紅砂根的NO3-含量隨干旱強(qiáng)度的增強(qiáng)明顯減少，而對(duì)照植物的NO3-含量卻是一直增加的，因此我們推測(cè)紅砂的根很可能是NO3-的儲(chǔ)藏器官。當(dāng)植物水分狀況良好時(shí)NO3-在紅砂根內(nèi)能夠大量累積，待干旱脅迫時(shí)則轉(zhuǎn)為向地上部(莖和葉)運(yùn)輸，參與莖葉的滲透調(diào)節(jié)作用，幫助紅砂順利度過(guò)嚴(yán)酷的干旱。這種對(duì)NO3-的儲(chǔ)藏作用對(duì)于荒漠植被至關(guān)重要，因?yàn)榛哪耐寥篮勘緛?lái)就不高。在我們

5、的實(shí)驗(yàn)中外源KNO3的添加緩解了NO3-在紅砂根中的減少，這表明土壤含氮量的提高能夠補(bǔ)償紅砂根內(nèi)的N3O3-因向地上部的運(yùn)輸所導(dǎo)致的損失。與K+和Na+相比，外源KNO3的添加對(duì)紅砂NO3-含量的影響更大，這可能是因?yàn)榧t砂生長(zhǎng)的土壤含氮量嚴(yán)重低于其生長(zhǎng)所需的最適含氮量。 3.干旱脅迫20天之前紅砂葉片的脯氨酸是不斷累積的，而后脯氨酸含量明顯下降。在遭受長(zhǎng)期水分虧缺脅迫的紅砂葉片中，干旱脅迫早期脯氨酸含量的確明顯增加，但是隨干旱時(shí)

6、間的延長(zhǎng)，脯氨酸含量逐漸減少直至低于對(duì)照植物。此外，外源KNO3的添加加重了脯氨酸含量的下降。干旱脅迫也使紅砂莖的脯氨酸含量明顯增加，添加外源KNO3后脯氨酸含量的變化不明顯。在紅砂的根中，干旱脅迫使脯氨酸的含量明顯減少，添加外源KNO3后也沒(méi)有改變這一趨勢(shì)。因此，在紅砂對(duì)干旱脅迫環(huán)境響應(yīng)的滲透調(diào)節(jié)中，脯氨酸可能不是其主要的滲透溶質(zhì)，干旱早期紅砂葉片脯氨酸含量的增加可能只是出于平衡細(xì)胞液泡內(nèi)無(wú)機(jī)離子濃度的需要。在紅砂葉片的鹽脅迫實(shí)驗(yàn)中，

7、脯氨酸的含量隨鹽度的提高明顯增加，對(duì)于細(xì)胞液泡內(nèi)累積的大量無(wú)機(jī)離子而言脯氨酸的合成是十分必要的。 與脯氨酸含量的變化相反的是，干旱20天之前紅砂葉片的可溶性糖含量是一直下降的，而后又明顯增加，但仍然低于對(duì)照植物的可溶性糖含量。而在鹽脅迫實(shí)驗(yàn)中，紅砂葉片的可溶性糖含量也隨鹽度的提高明顯增加。因此，在紅砂的干旱脅迫中，脯氨酸和可溶性糖可能不是其主要的滲透溶質(zhì)(無(wú)機(jī)離子如K+、Na+、NO3-尤其是Na+才是其主要的滲透溶質(zhì))，但在平

8、衡細(xì)胞質(zhì)濃度與累積大量無(wú)機(jī)離子的液泡濃度中先后起著非常重要的作用；在紅砂的鹽脅迫中，脯氨酸和可溶性糖在紅砂葉片內(nèi)大量合成，有機(jī)溶質(zhì)的大量增加有利于鹽脅迫的植物避免離子毒性，從而增強(qiáng)植物對(duì)鹽堿環(huán)境的耐性。 總之，滲透調(diào)節(jié)對(duì)于紅砂在長(zhǎng)期極度干旱的自然環(huán)境中的存活意義重大。當(dāng)滲透調(diào)節(jié)起作用的時(shí)候大量的土壤水分已經(jīng)消耗殆盡，因此，滲透調(diào)節(jié)是植物忍耐長(zhǎng)期干旱過(guò)程中的一種保命機(jī)制，它無(wú)關(guān)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育甚或產(chǎn)量(對(duì)農(nóng)作物而言)，只是為了幫助