水稻幼苗鐵吸收與轉(zhuǎn)運的基因型差異及生理機制研究.pdf

1、鐵是植物生長的必需礦質(zhì)元素，參與植物的呼吸光合及一系列生理代謝過程。鐵在地殼中含量豐富，但是因其多以可溶性極低的氧化物形式存在，因此，植物缺鐵在農(nóng)業(yè)中是個普遍存在的問題，其失調(diào)不僅影響植物對環(huán)境的適應(yīng)性和耐受性，限制植物生長、籽粒中的鐵含量，而且會通過食物鏈影響人類和動物的營養(yǎng)狀況。解決植物缺鐵問題是改善人類和動物營養(yǎng)問題的關(guān)鍵。水稻是世界和我國的主要糧食作物，近2/3的人口以大米為主食。因此，富鐵水稻的研究已成為當今的熱點方向。本課題

2、選用富鐵品種(H9405)和常規(guī)品種(Yang6)為材料，本研究用蛋白組學的方法找出缺鐵差異蛋白涉及的主要生理代謝途徑，根據(jù)這些生理途徑，分別從營養(yǎng)生長代謝、光合特性、抗氧化系統(tǒng)、基因表達等角度深入探討比較兩種基因型水稻對缺鐵的響應(yīng)差異，探明富鐵品種與常規(guī)品種在吸收利用鐵方面的異同，并結(jié)合長距離信號調(diào)控證據(jù)，提出了水稻應(yīng)對缺鐵時的生理響應(yīng)機制。主要研究結(jié)果如下:
　　1.兩種基因型水稻生長對不同形態(tài)鐵響應(yīng)不同
　　研究了不同

3、鐵素形態(tài)對不同基因型水稻幼苗生長指標的影響，包括鐵含量、葉綠素含量、葉片和根系超微結(jié)構(gòu)等方面。研究表明，兩品種對不同鐵素形態(tài)處理有不同響應(yīng)。對于富鐵品種H9405，在不同鐵素供給情況下，測定各項生理指標顯示其對不同價態(tài)鐵都有較高的吸收利用效率，生長并沒有受到抑制，而Yang6則只在三價鐵供給時適應(yīng)良好，在二價鐵供給時生長顯著受到抑制，這也是富鐵品種對缺鐵有更好耐受性的體現(xiàn)并且富鐵的原因。
　　2.水稻葉片和根的蛋白質(zhì)組對缺鐵的響應(yīng)

4、
　　為了探明水稻在缺鐵環(huán)境在蛋白組水平的響應(yīng)，本研究選用常規(guī)品種Yang6為材料，研究了其地上部和地下部蛋白對缺鐵環(huán)境的響應(yīng)。利用雙向電泳技術(shù)研究了水稻葉片和根蛋白質(zhì)組對缺鐵響應(yīng)。共檢測到73個蛋白質(zhì)在缺鐵處理后表達發(fā)生變化。通過串聯(lián)質(zhì)譜技術(shù)成功鑒定到63個蛋白質(zhì)。其中40個為葉片差異蛋白，23個為根系差異蛋白。這些蛋白質(zhì)涉及光合代謝，碳代謝，抗氧化系統(tǒng)，ATP能量合成，細胞生長及信號傳導(dǎo)等方面。本研究在蛋白質(zhì)水平理解水稻對缺鐵

5、響應(yīng)提供了豐富的信息。根據(jù)蛋白質(zhì)組的結(jié)果，后面各章的研究從生長、光合特性、能量代謝、抗氧化系統(tǒng)及信號傳導(dǎo)等方面對兩品種水稻進行了缺鐵響應(yīng)的比較。
　　3.缺鐵抑制兩種基因型水稻生長及鐵元素吸收分配
　　研究了缺鐵對不同基因型水稻幼苗生長及鐵元素吸收分配的影響。研究表明，缺鐵對兩品種水稻的株高、根長、干重生長有抑制作用。試驗還發(fā)現(xiàn)，缺鐵處理影響水稻幼苗對鐵元素的吸收，減少了鐵元素在地上部和地下部的分配積累。進一步分析缺鐵對兩品

6、種礦質(zhì)元素吸收的影響發(fā)現(xiàn)，H9405的鐵在植株中的分配主要在地上部，而Yang6的鐵主要積累在根部。揭示了富鐵品種可能具備較強的鐵從根系轉(zhuǎn)到地上部的運輸能力，從而可能對缺鐵環(huán)境有更好的耐受性。
　　4.缺鐵影響兩種基因型水稻抗氧化系統(tǒng)及光合特性
　　研究了缺鐵對不同基因型水稻幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響。研究表明，因基因型不同，常規(guī)品種Yang6和富鐵品種H9405的抗氧化清除系統(tǒng)對于缺鐵響應(yīng)也不同。Yang6品種在缺鐵處理后，根系

7、和葉片的抗氧化系統(tǒng)均被啟動，而H9405品種只有根系抗氧化系統(tǒng)被啟動，葉片并無顯著變化。同樣說明常規(guī)舍鐵量水稻品種的抗氧化系統(tǒng)對缺鐵響應(yīng)更為敏感。
　　鐵元素不僅是葉綠體合成的前體，植物體內(nèi)許多含鐵化合物都參與了光合作用過程中的一些反應(yīng)，無疑缺鐵會影響光合作用的正常進行。本文研究了兩種基因型水稻幼苗缺鐵處理后葉綠素含量、光合速率、葉片和根系超微結(jié)構(gòu)的響應(yīng)。缺鐵后，兩品種的葉綠素含量都顯著下降，且Yang6的下降幅度顯著大于H940

8、5品種，H9405的地上部含鐵量高于Yang6品種，我們推測在缺鐵情況下，H9405地上部儲備的鐵可以補償一部分因缺鐵導(dǎo)致的影響。同樣的原因可以解釋光合速率、葉片和根系超微結(jié)構(gòu)方面兩品種對缺鐵的不同響應(yīng)。
　　5.缺鐵誘導(dǎo)兩種基因型水稻鐵吸收和轉(zhuǎn)運基因響應(yīng)及長距離信號調(diào)控證據(jù)
　　在缺鐵環(huán)境下，比較了常規(guī)品種Yang6和富鐵品種H9405的鐵吸收轉(zhuǎn)運基因表達響應(yīng)。結(jié)果表明，根系中的鐵吸收相關(guān)基因在缺鐵時，兩品種都呈現(xiàn)上調(diào)，且

9、常規(guī)品種的上調(diào)幅度大于富鐵品種;地上部反應(yīng)則相反，富鐵品種H9405的轉(zhuǎn)運基因顯著上調(diào)，而常規(guī)品種Yang6的鐵轉(zhuǎn)運基因都顯著下調(diào)。結(jié)果分析表明根吸收和地上部維管束轉(zhuǎn)運鐵相關(guān)的基因?qū)τ谌辫F環(huán)境的響應(yīng)可能與水稻品種的地上部和地下部鐵含量有關(guān)聯(lián)，同時由于信號的長距離運輸，地上部響應(yīng)可能早于地下部。
　　長距離信號反饋調(diào)節(jié)在植物養(yǎng)分吸收中占重要地位，地上部產(chǎn)生的信號與根系吸收養(yǎng)分的能力密切相關(guān)。目前信號產(chǎn)生的機理并不清楚，本研究在前文各