玉米根、葉器官對(duì)花期干旱的響應(yīng)及其復(fù)水補(bǔ)償生長(zhǎng)研究.pdf

1、針對(duì)旱害研究大多利用苗期材料或采用盆栽試驗(yàn)，難以全面反映產(chǎn)量形成期器官的脅迫響應(yīng)、補(bǔ)償生長(zhǎng)及其相關(guān)性等問(wèn)題，設(shè)置池栽與干旱棚相結(jié)合的控制性試驗(yàn)，研究花期干旱脅迫條件下土層厚度、基因型、水分處理對(duì)玉米花后根系、葉片的影響，以及復(fù)水后的補(bǔ)償生長(zhǎng)。采用間接和直接相結(jié)合的方法判斷玉米植株水分虧缺情況，結(jié)果表明：試驗(yàn)處理的花期干旱脅迫引起了土壤含水量、冠層相對(duì)濕度，以及莖流強(qiáng)度、傷流強(qiáng)度、葉片相對(duì)含水量、蒸騰速率、失水速率的顯著下降，導(dǎo)致了根、葉

2、器官的水分虧缺，最終顯著影響玉米干物質(zhì)積累與籽粒產(chǎn)量，為水分脅迫研究奠定了基礎(chǔ)?，F(xiàn)將研究結(jié)果總結(jié)如下： (1)形態(tài)與光合生理是根系、葉片器官最直接的水分響應(yīng)。水分脅迫促使玉米最長(zhǎng)節(jié)根、群體根分布層、單株根數(shù)、單株根長(zhǎng)、單株根重、平均單根長(zhǎng)、平均單根重等耕作層內(nèi)根量的緩慢下降；復(fù)水后根系快速地補(bǔ)償生長(zhǎng)，其中輕度干旱的單株根數(shù)、單株根重超補(bǔ)償生長(zhǎng)。與此同時(shí)，水分脅迫促使穗下綠葉衰老，并隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，顯著地影響穗五綠葉面積，內(nèi)在

3、表現(xiàn)為葉片光合速率、Fv/Fm和Fv/Fo顯著下降，細(xì)胞間CO2濃度、單葉水分利用效率顯著增加，而相對(duì)葉綠素含量保持穩(wěn)定；復(fù)水后綠葉的衰老減緩，維持約7d的相對(duì)穩(wěn)定期?？梢?jiàn)，根量和葉綠素相對(duì)含量在水分虧缺過(guò)程中的相對(duì)穩(wěn)定，正是復(fù)水后根系補(bǔ)償與光合作用恢復(fù)的生理基礎(chǔ)。響應(yīng)指標(biāo)間及與產(chǎn)量的相關(guān)性研究還發(fā)現(xiàn)，花期根系形態(tài)的水分響應(yīng)指標(biāo)與穗部性狀、籽粒產(chǎn)量相關(guān)不顯著，而葉片形態(tài)、光合生理的水分響應(yīng)導(dǎo)致產(chǎn)量與穗部性狀顯著變化，因此，葉片的形態(tài)、生

4、理性狀是產(chǎn)量的基礎(chǔ)性狀系統(tǒng)。同時(shí)，研究并建立了玉米花后根系、葉片器官的水分響應(yīng)指標(biāo)。 (2)滲透調(diào)節(jié)是水分脅迫細(xì)胞的重要響應(yīng)。水分脅迫促使根系和葉片細(xì)胞的可溶性糖、脯氨酸含量以及細(xì)胞膜相對(duì)透性逐漸增加，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根、葉細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)出現(xiàn)“積累—衰減—再積累”的動(dòng)態(tài)變化，由此表明，細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)是躍變而逐步衰退的過(guò)程。其中：根、葉器官以及品種、土層厚度在干旱脅迫期對(duì)滲透調(diào)節(jié)的影響則反映了作物適應(yīng)乃至抵御干旱的能力。然而

5、，脅迫解除后，葉片Pro、可溶性糖含量不是顯著降低，而是持續(xù)增加，這可能與細(xì)胞內(nèi)含物的補(bǔ)償積累有關(guān)。 (3)干物重及產(chǎn)量是水分響應(yīng)的最終結(jié)果?；ㄆ趪?yán)重干旱促使葉片急劇衰老，根系發(fā)育穩(wěn)定，以盡可能地維持莖稈正常功能，從而導(dǎo)致根、葉所貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)移至果穗的百分比增加，莖稈原貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)移至果穗中的百分比顯著下降，以及有效穗數(shù)、單穗粒數(shù)、粒重、出籽率顯著降低；復(fù)水后，嚴(yán)重干旱脅迫的花后光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移至果穗的百分比提高，后期干物質(zhì)積累對(duì)產(chǎn)

6、量的貢獻(xiàn)率增大，以補(bǔ)償前期干旱的損失，這也揭示了花期干濕交替對(duì)花后光合產(chǎn)物積累的激發(fā)效應(yīng)。研究還發(fā)現(xiàn)，不同品種的干物質(zhì)補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度依次為C14＞C19＞C202，而干旱期干物質(zhì)積累強(qiáng)度依次為C202＞C19＞C14，因此，基因型的補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度與抗旱性具有不同的表現(xiàn)型。于是，選擇在干旱時(shí)，有一定的抗旱性，在復(fù)水后有較大的補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)的玉米品種，無(wú)疑，就是季節(jié)性干旱地區(qū)的抗旱節(jié)水品種。 (4)復(fù)水的補(bǔ)償強(qiáng)度和滯后效應(yīng)與前期脅迫程度、

7、基因型、器官以及生育階段、響應(yīng)指標(biāo)的選擇有關(guān)。嚴(yán)重干旱脅迫的根量、葉綠素相對(duì)含量、光合速率、Fv/Fm、干物質(zhì)積累強(qiáng)度的補(bǔ)償強(qiáng)度始終要低于輕度干旱處理，滯后效應(yīng)的時(shí)間要比輕度干旱短，并且其葉片出現(xiàn)“貪青”現(xiàn)象，也就是說(shuō)，輕度干旱的滯后效應(yīng)孕育著更大的補(bǔ)償生長(zhǎng)，并使補(bǔ)償生長(zhǎng)的生物量快速轉(zhuǎn)移至收獲器官。因此，需要進(jìn)一步研究產(chǎn)生有益的補(bǔ)償生長(zhǎng)的土壤水分閥值。研究還發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是根量、葉片光合生理，還是Pro、可溶性糖、ZR、ZR/ABA、MDA

8、均存在不同程度的補(bǔ)償和滯后效應(yīng)，而且不同品種、不同土層處理間存在顯著差異。此外，根、葉器官之間也存在補(bǔ)償和滯后的時(shí)間差異，根系的補(bǔ)償比葉片明顯滯后，但是其補(bǔ)償持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)，這與不定根的新增有關(guān)。 (5)細(xì)胞內(nèi)源物質(zhì)的變化反映了根、葉器官的水分響應(yīng)關(guān)系?；ㄆ谒置{迫促使根系和葉片細(xì)胞的ABA、IAA、MDA顯著增加，ZR、ZR/ABA逐漸下降。其中：細(xì)胞ABA、IAA、MDA與細(xì)胞膜相對(duì)透性的同步增加表明，水分脅迫對(duì)根、葉細(xì)胞膜脂

9、過(guò)氧化傷害的同時(shí)，啟動(dòng)并促進(jìn)了器官衰老，這正是花期干旱導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)以及復(fù)水后的補(bǔ)償生長(zhǎng)難以彌補(bǔ)產(chǎn)量降低的內(nèi)在原因；隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，根系細(xì)胞的ZR下降幅度大于葉片，根系IAA含量的衰退期和MDA的增值期均早于葉片，因此，花期土壤緩慢干旱對(duì)根系的傷害早于葉片，程度大于葉片。復(fù)水后，葉片細(xì)胞MDA不可逆地上升反映了葉片衰老是一種器官水平上的程序化死亡過(guò)程，而根系MDA受水分、土層等處理的顯著影響表明，根系衰老因環(huán)境的影響變異較大，這就為玉